Какие почки закладываются в эмбриогенезе анамний

Связь выделительной и половой систем

Какие почки закладываются в эмбриогенезе анамний

Развитие выделительной и половой систем тесно связано между собой. Выделительная система закладывается раньше половой.

Органами выделения позвоночных служат парные почки.

У человека встречаются аномалии развития, связанные с изменением числа почек. Например, агенезия почек – полное отсутствие почек; односторонняя арения – единственная почка; добавочная почка – дополнительная почка нормального строения.

В своем развитии у низших позвоночных (Anamnia) почки проходят две стадии: предпочки (pronephros) и первичной почки (mesonephros). У высших позвоночных (Amniota) развитие почек проходит в три стадии: предпочки, первичной и вторичной почки (metanephros) (рис. 251).

Рис. 251.

Строение мочеполовой системы позвоночных (схема): а, б – акулы и амфибии (а – самец, б – самка); в, г – зауропсиды (в – самец, г – самка); д, е – млекопитающие (д – самка, е – самец); 1 – головная почка; 2 – семенник; 3 – выносящие протоки; 4 – туловищная почка; 5 – мочевой пузырь; 6 – прямая кишка; 7 – клоака; 8 – мезонефральный (вольфов) проток; 9 – воронка яйцевода; 10 – яичник; 11 – парамезонефральный (мюллеров) проток; 12 – рудиментарный парамезонефральный проток у самцов; 13 – придаток семенника (преобразованная туловищная почка); 14 – семяпровод; 15 – тазовая почка; 16 – вторичный мочеточник; 17 – рудиментарная туловищная почка у самок – амниот; 18 – яйцеклетка; 19 – яйцевод; 20 – белковая оболочка, выделяемая железами стенки яйцевода; 21 – матка; 22 – влагалище; 23 – семенной пузырек; 24 – предстательная железа; 25 – анус; 26 – пенис; 27 – мочеполовой синус; 28 – эмбрион в матке, окруженный эмбриональными оболочками; 29 – промежность.

Структурной и функциональной единицей почек является нефрон. Почки закладываются в мезодерме, а именно в нефротомах. У зародышей всех позвоночных закладывается головная почка, или предпочка. Она состоит из 6 – 12 нефронов, продукты выделения из которых собираются в общий мочеточник (парамезонефрический проток).

Нефрон предпочки состоит из:

1. Воронки – нефростома, которая выстлана ресничками и открывается в целом.

2. Короткого и прямого выделительного канальца (рис. 252 А).

Рис. 252. Эволюция нефрона. А – предпочка; Б, В – первичная почка; Г – вторичная почка: 1 – собирательная трубочка; 2 – выделительный канадец; 3 – нефростом; 4 – целом; 5 – капиллярный клубочек; 6 – капсула; 7, 8 – извитой каналец; 9 – петля нефрона.

Около воронок в стенках полости тела образуются грушевидные выросты из клубочков артериальных капилляров. Они отфильтровывают в целомическую полость как продукты выделения, так и полезные вещества. Целомическая жидкость попадает в воронки, канальцы и, собираясь в общий мочеточник, выводится через клоаку или мочевое отверстие.

Несовершенство нефрона предпочки заключается в отсутствии прямой связи между кровеносной и выделительной системами, а также в постоянном присутствии в целомической жидкости продуктов выделения.

Предпочка подвергается редукции (у зародыша человека она сохраняется около 40 часов).

Основная ее роль в эмбриогенезе -образование Вольфова протока, который является индуктором (инициатором) развития первичной почки.

К моменту образования первичной почки мочеточник предпочки либо делится на два протока: Вольфов и Мюллеров, либо Мюллеров проток образуется независимо (для млекопитающих и человека характерен последний вариант).

Первичная почка закладывается в туловищных сегментах тела. Она состоит из 30 – 34 нефронов, продукты выделения из которых собираются в мезонефрический проток (Вольфов проток) или мочеточник первичной почки.

Нефрон первичной почки состоит из:

1. Воронки (нефростома), которая выстлана ресничками и открывается в целом.

2. Почечного тельца, которое состоит из двухстенной капсулы Боумена – Шумлянского и клубочка капилляров (мальпигиево тельце).

3. Извитого выделительного канальца (рис. 252 Б, В). Продукты выделения из капиллярного клубочка отфильтровываются в полость капсулы, по извитому канальцу собираются в мочеточник, мочевой пузырь и выводятся через клоаку или мочевое отверстие.

Нефрон первичной почки характеризуется рядом прогрессивных изменений:

1. Появляется прямая связь между кровеносной и выделительной системами.

2. Уменьшается количество продуктов выделения в целоме.

3. Происходит удлинение и изменение формы канальца, в результате начинают осуществляться процессы обратного всасывания нужных веществ и происходит концентрация мочи.

4. Увеличивается количество нефронов в почке.

У низших позвоночных первичные почки функционируют в течение всей жизни как орган выделения.

У высших позвоночных и человека первичная почка редуцируется. Основная ее роль в эмбриогенезе – инициация образования вторичной почки (инициатор – Вольфов проток).

Вторичная почка закладывается ниже первичной почки, но по мере роста и развития смещается кверху и, начиная с 3-го месяца, располагается выше первичной. Одна вторичная почка у человека содержит более миллиона нефронов.

У человека встречаются аномалии развития почек, связанные с их неправильным положением. Например, эктопия почки – расположение почки в необычном месте (в тазовой, поясничной, подвздошной или грудной областях); сращенные почки.

Продукты выделения из вторичной почки собираются в мочеточники (метанефрические протоки).

Нефрон вторичной почки состоит из:

1. Почечного тельца.

2. Выделительного канальца, который дифференцируется на проксимальный, дистальный отделы и петлю нефрона (петлю Генле) (см. рис. 252).

Продукты выделения поступают в нефрон двумя путями: путем фильтрации крови в полость капсулы (первичная моча) и фильтрации в полость извитых канальцев.

В канальцах первичная моча концентрируется за счет реабсорбции – обратного всасывания нужных веществ и образует вторичную мочу. Наиболее интенсивно этот процесс происходит в петле нефрона. Вторичная моча собирается в мочеточники.

Они образуются из бокового выроста мочеточника первичной почки (Вольфова протока).

У человека встречаются патологии, связанные с нарушением развития мочеточников: агенезия мочеточника (отсутствие мочеточника), удвоение мочеточников (частичное – расщепленный мочеточник или полное – два мочеточника в двумя лоханками и двумя устьями в мочевом, пузыре), эктопия мочеточников – ненормальное расположение устья мочеточника и др.

Эволюция выделительной системы идет по двум направлениям:

• увеличение выделительной поверхности;

• создание механизма обратного всасывания.

Процесс формирования выделительной системы позвоночных является ярким примером субституции органов.

Субституция – способ преобразования органов, при котором более ранние закладки органа после появления последующих редуцируются.

5.6.1. Связь выделительной и половой систем

Зачатки половых желез в виде половых валиков формируются на медиальных поверхностях мезонефральных протоков.

У самок низших позвоночных предпочка, как орган выделения, редуцируется, а из увеличенной воронки ее нефрона и Мюллерова протока формируется яйцевод. Первичная почка функционирует как орган выделения (см. рис. 251 Б).

У самок высших позвоночных и человека предпочка, также как и у низших, редуцируется.

Воронка ее нефрона и Мюллеров проток формируют яйцевод, который дифференцируется на три отдела: маточные трубы, матку и влагалище (см. рис. 251 Г, Д; 253 А, Б, Г).

У высших млекопитающих – плацентарных – дистальные отделы яйцевода срастаются, образуя различные варианты строения женской половой системы (рис. 255, 256, 257, 258, 259, 260).

Рис. 255. Различные варианты строения женской половой системы.

Рис. 256. Аномалии развития матки.

Рис. 257. Плод 25-26 недель. Аномалия развития матки типа uterus subseptum. У матери – многократная угроза прерывания беременности.

Рис. 258. Плод 36-37 недель. Аномалия развития матки типа uterus duplex et vagina duplex. У матери – гипертоническая болезнь II стадии и поздний токсикоз.

Рис. 259. Гистерограмма. Удвоение матки. Контуры яичников и маточных труб не определяются.

Рис. 260. Гистерограмма. 1 – перегородка в полости матки.

У человека встречаются врожденные пороки женских половых органов. Они могут быть связаны:

• с недоразвитием Мюллеровых протоков – агенезия (полное отсутствие) матки, маточных труб, влагалища; гипоплазия матки – рудиментарная матка;

• с нарушением реканализации Мюллеровых протоков – атрезия (отсутствие канала или отверстия) матки, труб, влагалища;

• с нарушением слияния Мюллеровых протоков – двойная, двурогая матка и др.

Первичная почка и ее мочеточник редуцируются. Сохраняются только рудименты первичной почки: epoophoron и paraophoron и участок Вольфова протока – Гартнеров проток (ход) (рис. 254). Вторичная почка функционирует как орган выделения.

Рис. 254. Гартнеров ход и киста влагалища – указана стрелкой (схема).

Эмбрионы всех млекопитающих сочетают в себе гены обоих родителей, поэтому их белки должны распознаваться материнским организмом как чужеродные, что влечет за собой отторжение плода.

У сумчатых период внутриутробного развития настолько короткий, что процесс отторжения не развивается. У плацентарных образуется трофобласт.

Одной из его функций является образование между материнским организмом и тканями эмбриона активного барьера, предотвращающего отторжение плода.

У самцов низших позвоночных предпочка и ее Мюллеров проток полностью редуцируются. Между первичной почкой и семенником образуются семявыносящие канальцы. Сперматозоиды по ним попадают в почку и по мочеточнику выводятся наружу. Мочеточник первичной почки выполняет две функции: удаление продуктов распада и выведение половых клеток и носит название мочеполового протока (рис. 251 Б).

У самцов высших позвоночных предпочка и ее Мюллеров проток полностью редуцируются. У млекопитающих и человека от Мюллерова протока остается слепое выпячивание – мужская маточка. Из части канальцев первичной почки формируется придаток семенника – эпидидимис, а остальная ее часть редуцируется. Вольфов проток функционирует как семяпровод.

У человека встречаются пороки развития мужских половых органов – придатка яичка, семяпровода и семянных пузырьков. Существует три типа этих пороков – отсутствие или недоразвитие, удвоение и неправильное расположение (эктопия). Все пороки сочетаются с аномалиями органов выделения.

Вторичная почка и ее мочеточник функционируют как органы выделения (рис. 251 В, Е; 253 А, Б, В).

Рис. 253. Развитие половой системы у зародыша амниот. А – ранняя индифферентная стадия; видны первичные половые тяжи, зарождающаяся сеть семенника, мезонефрическая почка (Вольфово тело) и архинефрический (Вольфов) канал. Б – несколько более поздняя стадия, на которой появился зародышевый яйцевод (Мюллеров канал). В – взрослый самец. Г – взрослая самка (из Turner).

Закладка предпочки и первичной почки в эмбриогенезе человека является повторением – рекапитуляцией стадий, пройденных в филогенезе, затем они быстро подвергаются полной или частичной редукции и участвуют в формировании женских и мужских половых путей.

Источник: https://lifelib.info/biology/biology/68.html

Эволюция мочеполовых протоков

Какие почки закладываются в эмбриогенезе анамний

Выделительная система имеет мезодермальное происхождение

структурная единица почек- нефрон

Функции почек

1. Выделительная (образование мочи);

Гомеостатическая (поддерживает постоянный объём и осмотическое давление жидкостей внутренней среды, кислотно-щелочное равновесие и ионный состав плазмы крови).

Являются органами внутренней секреции (выделяют в кровь ренин, эритропоэтин, простагландины, которые регулируют АД, кроветворение, обмен углеводов и белков).

Основные направления эволюции:

Появление и смена 3-х поколений почек (от предпочки к туловищной и тазовой).

Увеличение числа нефронов и площади выделительной поверхности.

Удлинение почечных канальцев и их сближение с кровеносными капиллярами.

В филогенезе позвоночных почка прошла три этапа эволюции:

предпочка — головная, или пронефрос → первичная почка—туловищная, или мезонефрос →вторичная почка – тазовая, или метанефрос.

Предпочка (головная) – pronephros состоит из 2—12 нефронов, которые состоят из воронки (нефростом) воронки которых открыты в целом и выводных канальцев, которые впадают в мочеточник предпочки (пронефрический канал), соединенный с клоакой. В стенке целома вблизи нефростомов располагаются капилляры. Продукты диссимиляции из крови поступают в целом, из него через нефростом в каналец, а затем в мочеточник и в клоаку.

Такая почка функционирует как самостоятельный орган у личинок рыб и земноводных.

Первичная почка (туловищная) – mesonephros, состоит из 100 и более нефронов. Количество нефронов увеличиваются за счет их почкования друг от друга с последующей дифференцировкой. Они формируют капсулы почечных клубочков.

Капсулы имеют вид двустенных чаш, в которых располагаются сосудистые клубочки, благодаря чему продукты диссимиляции могут поступать из крови непосредственно в нефрон. Некоторые нефроны первичной почки сохраняют связь с целомом через воронки, другие — утрачивают её (рис. 14.33, Б, В).

Поэтому продукты диссимиляции удаляются из крови двумя путями:

1. Через нефростом;

2. Через клубочек.

Воды с мочой теряется много, поэтому животные, обладающие такой почкой, могут обитать только в водной или влажной среде. Такая почка функционирует у взрослых рыб и земноводных

Рис. 14.33. Эволюция нефрона. А—предпочка; Б, В—первичная почка; Г—вторичная почка:

1—собирательная трубочка, 2—выделительный канадец, 3—нефростом, 4—целом, 5—капиллярный клубочек, 6—капсула, 7, 8—извитой канадец, 9—петля нефрона

Вторичные почки (тазовая почка) metanephrosВозникают у пресмыкающихся и млекопитающих. Cодержат около миллиона нефронов. Нефроны не имеют воронки и, таким образом, теряют полностью связь с целомом.

Канадец нефрона удлиняется, теснее контактирует с кровеносной системой, а у млекопитающих дифференцируется на проксимальный и дистальный участки, между которыми появляется еще и так называемая петля Генле (рис. 14.

33, Г).

Такое строение нефрона обеспечивает полноценную фильтрацию плазмы крови в капсуле и эффективное обратное всасывание в кровь воды, глюкозы, гормонов, солей и других необходимых организму веществ.

У человека за сутки в капсулах нефронов обеих почек фильтруется около 150 л плазмы крови, а мочи выделяется около 2 л. Это позволяет животным, обладающим вторичными почками заселять засушливые участки земли.

У пресмыкающихся вторичные почки на протяжении всей жизни сохраняются в тазовой области. В них прослеживаются черты первичного метамерного строения.

Почки млекопитающих располагаются в поясничной области, и у большинства из них внешняя сегментация не выражена.Метанефрос развивается в тазовой области, а затем за счет различий в скоростях роста позвоночника, таза и органов брюшной полости перемещается в поясничную область.

Пороки развития почек

ü сегментированная вторичная почка, имеющая один или даже несколько мочеточников;

ü возможно и полное удвоение почки.

ü тазовое расположение почки, связанное с нарушением ее перемещения на 2—4-м месяцах зародышевого развития (рис. 14.35).

Рис. 14.34. Пятинедельный зародыш человека с тремя поколениями почек:

1—предпочка, 2—первичная почка, 3—вторичная почка

Рис. 14.35. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития почек:

1—удвоение почки, 2—удвоенный мочеточник, 3—тазовая эктопия почки, 4—надпочечники

Эволюция половых желез

Половые железы у всех позвоночных развиваются из мезодермы в виде парных складок части нефрогонотома. Половые складки вдаются в полость тела и оказываются подвешенными на брыжейке.

Первичные половые клетки обособляются у зародышей очень рано — уже на стадии гаструляции. Вначале они обнаруживаются в составе эктодермы головного конца эмбриона, затем попадают в энтодерму, откуда активно перемещаются в половые складки.

Здесь эпителий половой железы, включающий в себя первичные половые клетки, объединяется с соединительнотканной стромой в виде шнуров образует половую железу (гонаду).

Такая гонада индифферентна (обезличена)в половом отношении и может развиваться, как в семенник, так и в яичник в зависимости от генетических и эпигенетических факторов дифференцировки пола. Индифферентность развивающейся половой железы позвоночных называют первичным гермафродитизмом.

Оvotestis, при нарушении дифференцировки половых желёз возникает порок развития при котором сочетаются элементы семенника и яичника (зародыш человека до определенного возраста имеет недифференцированные половые железы, которые в зависимости от различных факторов становятся либо семенниками, либо яичниками. У детей, имеющих ovotestis, обнаруживаются признаки гермафродитизма и в наружных половых органах.

Крипторхизм неопущения яичек., ( к 8-му месяцу внутриутробного развития семенники опускаются из брюшной полости через паховой канал в мошонку. Для предотвращения бесплодия таким мальчикам необходимо хирургическое низведение яичек в мошонку в раннем возрасте.

У хрящевых рыб строение половых желез самок и самцов в значительной степени сходно. У всех остальных позвоночных яичник всегда имеет фолликулярное строение, т.е. содержит пузырьки — фолликулы, в каждом из которых находится одна будущая яйцеклетка.

При созревании яйцеклетки стенка фолликула разрывается, и она поступает вначале в брюшную полость, а затем в яйцевод.

Семенники содержат семенные трубочки, которые соединены с семявыносящими каналами, по которым зрелые сперматозоиды выходят во внешнюю среду.

Для ланцетника характерно наличие большого количества половых желез (26 пар), располагающихся в стенках околожаберной щели. Эти железы еще не имеют протоков для выведения половых клеток. Поэтому последние благодаря разрывам стенки желез вначале попадают в околожаберную щель, а затем наружу.

У рыб характерно увеличение половых желез. Яичник обычно непарный, а семенники часто парные. Выводные протоки половых желез у рыб уже связаны с выделительными канальцами почек. Сложность оплодотворения яйцеклеток в водной среде компенсируется выработкой огромного количества половых клеток (икры и молоки).

У земноводных половые железы являются парными как у самцов (семенники), так и у самок (яичники). У части амфибий (бесхвостых) еще сохраняется наружное оплодотворение, тогда как у хвостатых оплодотворение является внутренним. Их развитие происходит с метаморфозами.

У пресмыкающихся женские и мужские половые железы сходны по строению с такими железами земноводных, но у них сильнее развит правый яичник. Крокодилы продуцируют большое количество яиц, но мелких.

У млекопитающих только внутреннее оплодотворение. Происходит развитие совокупительных органов, приспособлений для развития плода в организме матери. Развиваются придаточные железы. Характерным является также сложное половое поведение организмов этого класса

Эволюция мочеполовых протоков

1.В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке, закладывается пронефрический канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внешнюю среду.

2. При развитии первичной почки этот канал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого.

Один из них — вольфов (мезонефральный) становится мочеточником первичной почки.

Другой — мюллеров (парамезонефральный) срастается передним концом с одним из нефронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним — впадающий в клоаку.

У самок анамний ( рыб и земноводных)вольфов канал всегда выполняет функцию мочеточника, а мюллеров — яйцевода.

У самцов анамний предпочки и мюллерова канала нет и обе функции — половую и выделительную — выполняет вольфов канал. Мочеточник первичной почки (вольфов канал) одновременно является семяпроводом, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду вместе с мочой.

У самок амниот (рептилии и млекопитающих) яйцеводы образуются из воронок предпочки и её мочеточника (мюллеров канал), за счет его задней части образуется матка и влагалище. Большая часть вольфова канала редуцируется и только его наиболее каудальная часть в области впадения в клоаку образует выпячивание, становящееся мочеточником вторичной почки.

У самцов амниот вольфов канал выполняет функцию семяизвергательного канала. Из мюллерова канала развиваются копулятивные органы.

У самок плацентарных млекопитающих мюллеров канал дифференцируется на собственно яйцевод, матку и влагалище.

У яйцекладущих и частично у сумчатых млекопитающих мюллеров канал сохраняет парность строения у них имеется два влагалища, две матки и два яйцевода.

В ходе эволюции происходит срастание мюллеровых каналов с образованием одного влагалища и матки, которая может быть двойной – у многих грызунов, двураздельной – у хищных; двурогой – у насекомоядных и китообразных, простой – у приматов и человека.

Рис. 14.36. Эволюция почки и мочеполовых каналов.

А — нейтральное зародышевое состояние; Б — анамнии; В — амниоты:

I—самки, II—самцы; 1—предпочка, 2—первичная почка, 3—канал предпочки, 4—половая железа, 5—мюллеров канал, 6—вольфов канал, 7—мочевой пузырь, 8—клоака, 9—вторичная почка, 10—матка, 11—мочеполовой синус, 12—задняя кишка, 13—половой член, 14—мочеточник вторичной почки, 15—мужская «маточка»

Пороки

В эмбриогенезе человека закладываются парные вольфовы и мюллеровы каналы. Позже в зависимости от пола происходит их редукция.

Рудимент мюллерова канала у мужчин располагается в предстательной железе и называется мужской маточкой — utriculus masculinus.

Нарушение редукции вольфовых каналов у жен., которые располагаются по бокам от влагалища. Эта аномалия опасна возможностью образования кист и злокачественного перерождения.

Удвоения матки (1 случай на 1000 перинатальных вскрытии) Распространенный порок, развиваются как результат нарушения срастания мюллеровых каналов.

Удвоение полового члена – нарушение срастания парных зачатков полового члена в эмбриогенезе человека (рис. 14.37).

Рис. 14.37. Аномалии матки и полового члена у человека. А—Д—различные формы удвоения матки и влагалища; Е—удвоение полового члена

КОПУЛЯТИВНЫЕ ОРГАНЫ (латинское copula – соединение, связь, узы), у самцов животных органы для введения спермы в половую систему самки, у самок – для принятия совокупительного органа и нередко для сохранения спермы; имеются у животных с внутренним оплодотворением. Функцию копулятивных органов могут выполнять конечности (у ракообразных, пауков), выросты плавников (у рыб) и другие.

Источник: https://poisk-ru.ru/s37493t6.html

ЭВолюция мочевыделительной системы

Какие почки закладываются в эмбриогенезе анамний

Выделительная система у всех хордовых мезодермального происхождения.

Направления эволюции выделительной системы

– Появление компактного органа – почки, которая заменяет отдельные канальцы.

– Увеличение выделительной поверхности за счет увеличения числа структурных элементов – нефронов.

– Удлинение и дифференцировка почечных канальцев.

– Сближение с кровеносной системой.

У бесчерепных над глоткой лежат около 100 пар нефридиев. Нефридий представляет собой короткую, сильно изогнутую трубочку, отверстием открывающуюся в атриальную (околожаберную) полость над вершиной жаберной щели. Почти вся трубочка нефридия вдается в полость тела – целом.

Остатки целома сохраняются у ланцетника в виде двух полостей по бокам верхнего отдела глотки, в основании эндостиля и метаплевральных складок. На этой части трубочки имеются несколько отверстий –нефростом, покрытых длинными булавовидными клетками соленоцитами с тонким канальцем, внутри которого имеется мерцательный волосок. В стенке тела вблизи канальцев расположены клубочки капилляров.

Продукты распада через стенки этих клубочков фильтруются в полость целома, а оттуда проникают в тело соленоцита и в канал в его ножке. Мерцательный волосок облегчает стекание продуктов распада из канала соленоцита в просвет нефридиальной трубки, откуда они через отверстие выделяются в атриальную полость и с постоянно идущим через нее током воды выводятся наружу.

Нет прямой связи с кровеносной системой. Такой тип выделения возможен лишь при относительно невысоком уровне обмена веществ, характерном бесчерепным.

Выделительная система оболочников представлена почечными пузырьками, которые в большом количестве рассеяны по стенкам мантии, иногда на стенках кишечника. В таких «почках накопления» скапливаются кристаллы мочевой кислоты, которая из организма не выводится.

В филогенезе позвоночных последовательно сменяются три поколения почек: предпочка (головная) – пронефрос, первичная (туловищная) – мезонефрос, вторичная (тазовая) – метанефрос. Эти виды почек последовательно закладываются при развитии зародыша высших позвоночных и человека. У низших позвоночных в процессе эмбриогенеза закладываются два поколения почек: про- и мезонефрос.

Предпочка внешне похожа на метанефридии кольчатых червей или бесчерепных.

Она образована большим количеством канальцев, каждый из которых расширен в виде воронки – нефростома и открывается в целом, а вторым концом все канальцы открываются в пронефрический канал (мочеточник предпочки), который идет вдоль хорды к заднему концу тела и открывается наружу. В отличие от ланцетников нефростомы предпочки не имеют соленоцитов, кроме того, канальцы располагаются не метамерно, а компактно. Несмотря на то, что предпочка удаляет вещества, растворенные в полостной жидкости, в стенке тела вблизи нефростомов образуются сосудистые сплетения, из которых фильтруется плазма крови и затем поступает полость канальцев. Такая почка очень несовершенна и функционирует на самых ранних стадиях эмбриогенеза (рис. 3).

Рис. 3. Схема строения генераций почек

1–спинная аорта; 2–внешний мальпигиев клубочек; 3–мальпигиев клубочек в боуменовой капсуле; 4–воронки канальцев головной и туловищной почек; 5–задняя кишка; 6–мюллеров канал; 7–головная почка; 8–туловищная почка; 9–тазовая почка; 10–проток туловищной почки (вольфов канал); 11–вторичный мочеточник; 12–клоака.

У эмбрионов круглоротых, подобно остальным позвоночным, закладываются парные головные почки (пронефросы). Позднее позади них развиваются парные туловищные почки (мезонефрос), функционирующие у взрослых особей. По нижнему краю каждой почки проходит мочеточник.

Оба мочеточника впадают в мочеполовой синус, открывающийся наружу мочеполовым отверстием на вершине мочеполового сосочка. Почки круглоротых микроанатомически существенно отличаются от туловищных почек челюстноротых, представляя как бы первый этап возникновения гломерулярного фильтрующего аппарата (мальпигиевых телец).

По всей длине почки проходит в виде шнура гломус, представляющий собой слабо упорядоченное собрание артериальных капилляров, выделяющих фильтрат. Последний по межклеточным промежуткам стекает в короткие почечные канальцы, где происходит частичное изъятие ценных для организма веществ из фильтрата.

Таким образом, у круглоротых анатомического объединения обоих элементов – фильтрующего клубочка и принимающей фильтрат капсулы – еще не произошло.

У рыб и амфибий, а у высших позвоночных только в эмбриональный период, функционирует пара первичных почек, или мезонефросов, которые закладываются позади пронефросов. Структурной и функциональной единицей почки является нефрон.

У большинства нефронов редуцируется нефростома, но стенка нефридия охватывает лежащий рядом артериальный клубочек капилляров, образуя мальпигиево тельце, от него отходят почечные канальцы. У части нефронов сохраняется нефростома и образуется мальпигиево тельце, но функциональная нагрузка нефростом невелика.

Основным отличием туловищной почки от головной является то, что она обеспечивает фильтрацию непосредственно плазмы крови, а не полостной жидкости. Все канальцы нефридиев вначале открываются в пронефрический канал. На более поздних стадиях эмбриогенеза он расщепляется продольно на два канала: мюллеров и вольфов.

Вольфов канал у самок и самцов (за исключением хрящевых рыб) выполняет функцию мочеточника, мюллеров – функцию яйцевода у самок, у самцов редуцируется. У самцов хрящевых рыб в нижней части вольфова канала образуются парные выросты, которые соединяются с почками и выполняют функцию мочеточников, последние открывается в клоаку. Вольфов канал служат семяпроводом.

У костных рыб мочеточники, выйдя из почек, сливаются вместе и образуют тонкостенный полый вырост – мочевой пузырь, открывающийся наружу мочевым отверстием (у двоякодышащих рыб – в клоаку). У амфибий, попавшая по мочеточникам в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого также идет всасывание воды.

Из мочевого пузыря концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Конечным продуктом азотистого обмена у рыб, обитающих в пресной воде, является аммиак (аммониотелический тип обмена), у морских рыб и у взрослых земноводных – мочевина (уреотелический тип обмена).

Мезонефрос имеет большую выделительную поверхность и тесную связь с кровеносной системой, что обеспечивает более интенсивное выделение продуктов распада, однако организм теряет много воды (рыбам и амфибиям это не опасно).

У рептилий, птиц и млекопитающих как пронефрос, так и мезонефрос функционирует в качестве мочевых органов только у зародышей. У взрослых функцию выделения берет на себя тазовая (вторичная), или метанефрическая почка.

Она состоит из нефронов, каждый из которых включает мальпигиево тельце (клубочек капилляров, погруженный в двухслойную капсулу) и почечные канальцы. При формировании тазовой почки задний конец вольфова канала образует вырост, который соединяется с почкой и служит мочеточником.

Сам же вольфов канал у самцов функционирует как семяпровод, а у самок – редуцируется. Мюллеров канал сохраняется только у самок в качестве яйцевода.

Метанефрическая почка отличается от мезонефроса не только расположением в тазовой области, но и микроструктурой. В ней упрощены мальпигиевы тельца, но удлинены и усложнено строение почечных канальцев. Мальпигиево тельце имеет обычно две-три капиллярные петли и поэтому обладает уменьшенной способностью фильтрации.

Канальцы же удлинены и подразделяются на извитой проксимальный, промежуточный, извитой дистальный и собирательный отделы. В первых трех идут секреторные процессы и обратное всасывание воды и ценных для организма веществ: сахаров, витаминов, аминокислот и др. В результате 90-95% первичного фильтрата возвращается в кровяное русло.

Такая почка является наиболее прогрессивной и наилучшим образом выполняет свои функции.

У пресмыкающихся количество нефронов в почках больше, чем у земноводных (около 5000), однако нефроны организованы проще, чем у других амниот: проксимальные отделы у них непосредственно переходят в дистальные.

Конечным продуктом белкового обмена является нерастворимая мочевая кислота, для выведения которой не требуется большого количества воды (урикотелический тип обмена). У водных черепах – мочевина.

Из почек моча по мочеточникам поступает в клоаку и стекает в мочевой пузырь (отсутствует у крокодилов и змей), где происходит завершающееся поглощение воды, затем концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.

У птиц тазовые почки крупные (до 1 – 2% от массы тела) и состоят из нескольких долек. Общее количество нефронов в почке несколько десятков тысяч. Нефроны птиц устроены сложнее, чем у рептилий: одни из них сходны с нефронами рептилий, т.е. проксимальные канальцы непосредственно переходят в дистальные.

У других нефронов – маммального типа – между проксимальными и дистальными канальцами появляется отсутствующий у анамний и рептилий U-образноизогнутый средний отдел – петля Генле.

Проницаемость стенок петли Генле создает возможность пассивной реабсорбции воды из первичной мочи в зонах повышенной солености, а ионы натрия активно реабсорбируются в восходящей части петли и в концевой части канальцев. Дополнительно всасывание воды происходит в клоаке (мочевой пузырь отсутствует).

Все это позволяет удалить из организма конечные продукты азотистого обмена (мочевую кислоту) при минимальной потере воды.

Выделительная система млекопитающих представлена двумя компактными тазовыми почками, расположенными в брюшной полости. Поверхность почки обычно гладкая, но у некоторых видов (например, китообразных) почки дольчатые. Вещество почки ясно делится на корковое и мозговое.

Морфофункциональной единицей почки млекопитающих является нефрон маммального типа, т. е. между проксимальным и дистальным извитыми канальцами имеется петля Генле, которая участвует в концентрировании мочи. Для почек характерно очень большое количество нефронов, например, в обеих почках мыши насчитывается около 10000 нефронов, а у кролика – 285000.

Продуктом азотистого обмена является мочевина, которая более токсична, чем мочевая кислота, но так как моча имеет относительно большой объем (по сравнению с рептилиями или птицами), то негативных последствий это не несет.

Моча по мочеточникам стекает в мочевой пузырь, проток которого открывается у самцов в совокупительный орган, а у самок – в преддверье влагалища. У однопроходных млекопитающих мочеточники впадают в клоаку.

Источник: https://studopedia.ru/4_102478_evolyutsiya-mochevidelitelnoy-sistemi.html

Поделиться:
Нет комментариев

    Добавить комментарий

    Ваш e-mail не будет опубликован. Все поля обязательны для заполнения.