Вторичная почка филогенетически появляется и функционирует у

Вопрос 104. Эволюция мочеполовой системы у хордовых животных. Смена трех видов почек. Особенности строения нефрона у предпочки,первичной и вторичных почек. Связь выделительной системы с половой

Вторичная почка филогенетически появляется и функционирует у

Выделительнаяи половая системы в целом выполняютразные функции. Однако их рассматриваютв едином комплексе в связи с единствомэмбрионального развития и первичнойфункциональной связью со вторичнойполостью тела — целомом.

В эмбриогенезе закладка мочеполовойсистемы — нефрогонотом—формируется в области ножки сомита внепосредственном контакте с целомом.Половые железы у всех хордовых животныхрасполагаются в целоме.

Продуктыдиссимиляции у всех целоми-ческихживотных, в том числе и низших хордовых,также поступают в целом.

Наиболее простойпуть выведения во внешнюю среду какполовых клеток, так и продуктовдиссимиляции — через общий канал,начинающийся воронкой в целоме изаканчивающийся выделительной поройна покровах. Таковы взаимоотношенияполовых желез и выделительных каналову многих беспозвоночных и, вероятно, удревних предков хордовых .

Взаимоотношенияцелома (1),половой железы (2)и общего выделительного канала (3)

Органамивыделения позвоночных являются почки—парные компактные органы, структурнаяединица которых представлена нефроном.

Внаиболее примитивном виде это — воронка,открывающаяся в целом и соединенная свыделительным канальцем, который впадаетв общий выводной проток — мочеточник.

В филогенезе позвоночных почка прошлатри этапа эволюции: предпочка— головная, или пронефрос;первичнаяпочка—туловищная, или мезонефрос, ивторичная почка – тазовая, или метанефрос.

Предпочкаполностью развивается и функционируеткак самостоятельный орган у личинокрыб и земноводных.

Она находится напереднем конце тела, состоит из 2—12нефронов, воронки которых открыты вцелом, а выводные канальцы впадают впронефрический канал, который соединенс клоакой. Предпочка имеет сегментарноестроение.

Продукты диссимиляциифильтруются в целом из кровеносныхсосудов, которые поблизости от нефроновформируют клубочки .

Эволюциянефрона. А—предпочка;Б,В—первичнаяпочка; Г—вторичнаяпочка:

1—собирательнаятрубочка, 2—выделительныйканадец, 3—нефростом,4—целом,5—капиллярныйклубочек, 6—капсула,7, 8—извитойканадец, 9—петлянефрона

Увзрослых рыб и земноводных кзади отпредпочек, в туловищных сегментах тела,формируются первичныепочки,содержащие до нескольких сотен нефронов.В ходе онтогенеза нефроны увеличиваютсяв количестве за счет их почкования другот друга с последующей дифференцировкой.

Они вступают в связь с кровеноснойсистемой, формируя капсулы почечныхклубочков. Капсулы имеют вид двустенныхчаш, в которых располагаются сосудистыеклубочки, благодаря чему продуктыдиссимиляции могут поступать из кровинепосредственно в нефрон.

Некоторыенефроны первичной почки сохраняют связьс целомом через воронки, другие —утрачивают её.

Выделительныеканальцы удлиняются и в них осуществляетсяобратное всасывание в кровь воды, глюкозыи других веществ, в связи с чем концентрацияпродуктов диссимиляции в моче повышается.Однако воды с мочой теряется много,поэтому животные, обладающие такойпочкой, могут обитать только в воднойили влажной среде. Первичная почкасохраняет признаки метамерного строения.

Упресмыкающихся и млекопитающих возникаютвторичныепочки. Онизакладываются в тазовом отделе тела исодержат сотни тысяч нефронов наиболеесовершенного строения. У новорожденногоребенка в почке их насчитывается около1 млн.

Они образуются за счет многократноговетвления развивающихся нефронов.Нефроны не имеют воронки и, таким образом,теряют полностью связь с целомом.

Канадецнефрона удлиняется, теснее контактируетс кровеносной системой, а у млекопитающихдифференцируется на проксимальный идистальный участки, между которымипоявляется еще и так называемая петляГенле.

Такоестроение нефрона обеспечивает не толькополноценную фильтрацию плазмы крови вкапсуле, но и, что более важно, эффективноеобратное всасывание в кровь воды,глюкозы, гормонов, солей и другихнеобходимых организму веществ. Врезультате концентрация продуктовдиссимиляции в моче, выделяемой вторичнымипочками, велика, а само ее количество —мало.

У человека, например, за сутки вкапсулах нефронов обеих почек фильтруетсяоколо 150 л плазмы крови, а мочи выделяетсяоколо 2 л. Это позволяет животным,обладающим вторичными почками, бытьболее независимыми от водной среды изаселять засушливые участки земли. Упресмыкающихся вторичные почки напротяжении всей жизни сохраняются наместе их первоначальной закладки — втазовой области.

В них прослеживаютсячерты первичного метамерного строения.

Почкимлекопитающих располагаются в поясничнойобласти, и у большинства из них внешняясегментация не выражена. В онтогенезечеловека обнаруживается выраженнаярекапитуляция в развитии почки:закладывание вначале про-, затем мезо-,а позже метанефроса.

Последний развиваетсяв тазовой области, а затем за счетразличий в скоростях роста позвоночника,таза и органов брюшной полости перемещаетсяв поясничную область.

У пятинедельногозародыша можно обнаружить сосуществованиепредпочки, первичной, а также зачатковвторичной почки .

Наначальных этапах развития почка человекасегментирована. Позже ее поверхностьсглаживается и метамерность сохраняетсялишь во внутреннем строении в видепочечных пирамид. Пороки развития почеку человека, основанные на их филогенезе,многообразны.

Сохранение мезонефросаи одностороннее отсутствие вторичнойпочки описаны пока только у мышей, хотяв принципе такая аномалия возможна и учеловека. Относительно часто встречаетсясегментированнаявторичная почка,имеющая один или даже несколькомочеточников; возможно и полное ееудвоение.

Часто наблюдается тазовоерасположение почки,связанное с нарушением ее перемещенияна 2—4-м месяцах зародышевого развития.

Пятинедельныйзародыш человека с тремя поколениямипочек: Онтофилогенетическиобусловленные пороки развития почек:

1—предпочка,2—первичнаяпочка, 3—вторичнаяпочка 1—удвоениепочки, 2—удвоенныймочеточник,

3—тазоваяэктопия почки, 4—надпочечники

Вэмбриогенезе всех позвоночных приразвитии предпочки вдоль тела, отголовного конца к клоаке, закладываетсяканал, по которому продукты диссимиляциииз нефронов поступают во внешнюю среду.Это пронефрическийканал.

При развитии первичной почки этот каналлибо расщепляется на два канала, идущихпараллельно, либо второй канал образуетсяв продольном утолщении стенки первого.Один из них — вольфов—вступает в связь с нефронами первичнойпочки.

Другой — мюллеров—срастается передним концом с одним изнефронов предпочки и образует яйцевод,открывающийся передним концом в целомширокой воронкой, а задним — впадающийв клоаку.

Внезависимости от пола у всех позвоночныхобязательно формируются как вольфов,так и мюллеров каналы, однако судьба ихразлична как у разных полов, так и упредставителей разных классов.

У самокрыб и земноводных вольфов канал всегдавыполняет функцию мочеточника, а мюллеров— яйцевода. У самцов мюллеров каналредуцируется и обе функции — половуюи выделительную — выполняет вольфовканал.

Семенные канальцы при этом впадаютв почку, а сперматозоиды при оплодотворениипоступают в воду вместе с мочой.

Упресмыкающихся и млекопитающих большаячасть вольфова канала не принимаетучастия в выведении мочи и только егонаиболее каудальная часть в областивпадения в клоаку образует выпячивание,становящееся мочеточником вторичнойпочки. Сам же вольфов канал у самцоввыполняет функцию семяизвергательногоканала. Мюллеров канал у них подвергаетсяредукции.

У самок вольфов каналредуцируется (за исключением егокаудальной части, формирующей мочеточник),а мюллеров — становится яйцеводом. Уплацентарных млекопитающих мюллеровканал дифференцируется на собственнояйцевод, матку и влагалище.

Будучи парнымобразованием, как и все элементы половойсистемы, мюллеров канал сохраняетпарность строения у яйцекладущих ичастично у сумчатых млекопитающих, укоторых имеется два влагалища, две маткии два яйцевода.

В дальнейшей эволюциипроисходит срастание мюллеровых каналовс образованием одного влагалища и матки,которая может быть либо двойной, как умногих грызунов, либо двураздельной,как у хищных; либо двурогой, как унасекомоядных и китообразных, либопростой, как у приматов и человека.

Соответственнодифференцировкам мюллерова каналасамок у самцов пресмыкающихся имлекопитающих развиваются копулятивныеорганы.У большинства пресмыкающихся, а такжеу сумчатых млекопитающих они парные. Уплацентарных с одним влагалищемкопулятивный орган непарный, но в егоразвитии обнаруживается срастаниепарных зачатков.

Эволюцияпочки и мочеполовых каналов.

А—нейтральное зародышевое состояние; Б—анамнии; В—амниоты:

I—самки,II—самцы;1—предпочка,2—первичнаяпочка, 3—каналпредпочки, 4—половаяжелеза, 5—мюллеровканал, 6—вольфов канал, 7—мочевой пузырь,8—клоака,9—вторичнаяпочка, 10—матка,11—мочеполовойсинус, 12—задняякишка, 13—половойчлен, 14—мочеточниквторичной почки, 15—мужская«маточка»

Вэмбриогенезе человека закладываютсяпарные вольфовы и мюллеровы каналы.Позже в зависимости от пола происходитих редукция. Рудимент мюллерова каналау мужчин располагается в предстательнойжелезе и называется мужскойматочкой —utriculusmasculinus.

Канальцы передней части первичной почкиу них вступают в связь с семенниками ипреобразуются в придаток семенника —эпидидимис.У плодов женского пола возможно нарушениередукции вольфовых каналов, которыерасполагаются по бокам от влагалища.

Эта аномалия опасна возможностьюобразования кист и злокачественногоперерождения. Распространенными порокамиразвития являются также различные формыудвоенияматки(1 случай на 1000 перинатальных вскрытии).Они развиваются как результат нарушениясрастания мюллеровых каналов.

Нарушениесрастания парных зачатков половогочлена в эмбриогенезе человека можетпривести к формированию такого порокаразвития, как его удвоение.

Аномалииматки и полового члена у человека.АД—различныеформы удвоения матки и влагалища;Е—удвоениеполового члена.

Источник: https://studfile.net/preview/4311140/page:31/

Эволюция мочеполовых протоков

Вторичная почка филогенетически появляется и функционирует у

Выделительная система имеет мезодермальное происхождение

структурная единица почек- нефрон

Функции почек

1. Выделительная (образование мочи);

Гомеостатическая (поддерживает постоянный объём и осмотическое давление жидкостей внутренней среды, кислотно-щелочное равновесие и ионный состав плазмы крови).

Являются органами внутренней секреции (выделяют в кровь ренин, эритропоэтин, простагландины, которые регулируют АД, кроветворение, обмен углеводов и белков).

Основные направления эволюции:

Появление и смена 3-х поколений почек (от предпочки к туловищной и тазовой).

Увеличение числа нефронов и площади выделительной поверхности.

Удлинение почечных канальцев и их сближение с кровеносными капиллярами.

В филогенезе позвоночных почка прошла три этапа эволюции:

предпочка — головная, или пронефрос → первичная почка—туловищная, или мезонефрос →вторичная почка – тазовая, или метанефрос.

Предпочка (головная) – pronephros состоит из 2—12 нефронов, которые состоят из воронки (нефростом) воронки которых открыты в целом и выводных канальцев, которые впадают в мочеточник предпочки (пронефрический канал), соединенный с клоакой. В стенке целома вблизи нефростомов располагаются капилляры. Продукты диссимиляции из крови поступают в целом, из него через нефростом в каналец, а затем в мочеточник и в клоаку.

Такая почка функционирует как самостоятельный орган у личинок рыб и земноводных.

Первичная почка (туловищная) – mesonephros, состоит из 100 и более нефронов. Количество нефронов увеличиваются за счет их почкования друг от друга с последующей дифференцировкой. Они формируют капсулы почечных клубочков.

Капсулы имеют вид двустенных чаш, в которых располагаются сосудистые клубочки, благодаря чему продукты диссимиляции могут поступать из крови непосредственно в нефрон. Некоторые нефроны первичной почки сохраняют связь с целомом через воронки, другие — утрачивают её (рис. 14.33, Б, В).

Поэтому продукты диссимиляции удаляются из крови двумя путями:

1. Через нефростом;

2. Через клубочек.

Воды с мочой теряется много, поэтому животные, обладающие такой почкой, могут обитать только в водной или влажной среде. Такая почка функционирует у взрослых рыб и земноводных

Рис. 14.33. Эволюция нефрона. А—предпочка; Б, В—первичная почка; Г—вторичная почка:

1—собирательная трубочка, 2—выделительный канадец, 3—нефростом, 4—целом, 5—капиллярный клубочек, 6—капсула, 7, 8—извитой канадец, 9—петля нефрона

Вторичные почки (тазовая почка) metanephrosВозникают у пресмыкающихся и млекопитающих. Cодержат около миллиона нефронов. Нефроны не имеют воронки и, таким образом, теряют полностью связь с целомом.

Канадец нефрона удлиняется, теснее контактирует с кровеносной системой, а у млекопитающих дифференцируется на проксимальный и дистальный участки, между которыми появляется еще и так называемая петля Генле (рис. 14.

33, Г).

Такое строение нефрона обеспечивает полноценную фильтрацию плазмы крови в капсуле и эффективное обратное всасывание в кровь воды, глюкозы, гормонов, солей и других необходимых организму веществ.

У человека за сутки в капсулах нефронов обеих почек фильтруется около 150 л плазмы крови, а мочи выделяется около 2 л. Это позволяет животным, обладающим вторичными почками заселять засушливые участки земли.

У пресмыкающихся вторичные почки на протяжении всей жизни сохраняются в тазовой области. В них прослеживаются черты первичного метамерного строения.

Почки млекопитающих располагаются в поясничной области, и у большинства из них внешняя сегментация не выражена.Метанефрос развивается в тазовой области, а затем за счет различий в скоростях роста позвоночника, таза и органов брюшной полости перемещается в поясничную область.

Пороки развития почек

ü сегментированная вторичная почка, имеющая один или даже несколько мочеточников;

ü возможно и полное удвоение почки.

ü тазовое расположение почки, связанное с нарушением ее перемещения на 2—4-м месяцах зародышевого развития (рис. 14.35).

Рис. 14.34. Пятинедельный зародыш человека с тремя поколениями почек:

1—предпочка, 2—первичная почка, 3—вторичная почка

Рис. 14.35. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития почек:

1—удвоение почки, 2—удвоенный мочеточник, 3—тазовая эктопия почки, 4—надпочечники

Эволюция половых желез

Половые железы у всех позвоночных развиваются из мезодермы в виде парных складок части нефрогонотома. Половые складки вдаются в полость тела и оказываются подвешенными на брыжейке.

Первичные половые клетки обособляются у зародышей очень рано — уже на стадии гаструляции. Вначале они обнаруживаются в составе эктодермы головного конца эмбриона, затем попадают в энтодерму, откуда активно перемещаются в половые складки.

Здесь эпителий половой железы, включающий в себя первичные половые клетки, объединяется с соединительнотканной стромой в виде шнуров образует половую железу (гонаду).

Такая гонада индифферентна (обезличена)в половом отношении и может развиваться, как в семенник, так и в яичник в зависимости от генетических и эпигенетических факторов дифференцировки пола. Индифферентность развивающейся половой железы позвоночных называют первичным гермафродитизмом.

Оvotestis, при нарушении дифференцировки половых желёз возникает порок развития при котором сочетаются элементы семенника и яичника (зародыш человека до определенного возраста имеет недифференцированные половые железы, которые в зависимости от различных факторов становятся либо семенниками, либо яичниками. У детей, имеющих ovotestis, обнаруживаются признаки гермафродитизма и в наружных половых органах.

Крипторхизм неопущения яичек., ( к 8-му месяцу внутриутробного развития семенники опускаются из брюшной полости через паховой канал в мошонку. Для предотвращения бесплодия таким мальчикам необходимо хирургическое низведение яичек в мошонку в раннем возрасте.

У хрящевых рыб строение половых желез самок и самцов в значительной степени сходно. У всех остальных позвоночных яичник всегда имеет фолликулярное строение, т.е. содержит пузырьки — фолликулы, в каждом из которых находится одна будущая яйцеклетка.

При созревании яйцеклетки стенка фолликула разрывается, и она поступает вначале в брюшную полость, а затем в яйцевод.

Семенники содержат семенные трубочки, которые соединены с семявыносящими каналами, по которым зрелые сперматозоиды выходят во внешнюю среду.

Для ланцетника характерно наличие большого количества половых желез (26 пар), располагающихся в стенках околожаберной щели. Эти железы еще не имеют протоков для выведения половых клеток. Поэтому последние благодаря разрывам стенки желез вначале попадают в околожаберную щель, а затем наружу.

У рыб характерно увеличение половых желез. Яичник обычно непарный, а семенники часто парные. Выводные протоки половых желез у рыб уже связаны с выделительными канальцами почек. Сложность оплодотворения яйцеклеток в водной среде компенсируется выработкой огромного количества половых клеток (икры и молоки).

У земноводных половые железы являются парными как у самцов (семенники), так и у самок (яичники). У части амфибий (бесхвостых) еще сохраняется наружное оплодотворение, тогда как у хвостатых оплодотворение является внутренним. Их развитие происходит с метаморфозами.

У пресмыкающихся женские и мужские половые железы сходны по строению с такими железами земноводных, но у них сильнее развит правый яичник. Крокодилы продуцируют большое количество яиц, но мелких.

У млекопитающих только внутреннее оплодотворение. Происходит развитие совокупительных органов, приспособлений для развития плода в организме матери. Развиваются придаточные железы. Характерным является также сложное половое поведение организмов этого класса

Эволюция мочеполовых протоков

1.В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке, закладывается пронефрический канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внешнюю среду.

2. При развитии первичной почки этот канал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого.

Один из них — вольфов (мезонефральный) становится мочеточником первичной почки.

Другой — мюллеров (парамезонефральный) срастается передним концом с одним из нефронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним — впадающий в клоаку.

У самок анамний ( рыб и земноводных)вольфов канал всегда выполняет функцию мочеточника, а мюллеров — яйцевода.

У самцов анамний предпочки и мюллерова канала нет и обе функции — половую и выделительную — выполняет вольфов канал. Мочеточник первичной почки (вольфов канал) одновременно является семяпроводом, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду вместе с мочой.

У самок амниот (рептилии и млекопитающих) яйцеводы образуются из воронок предпочки и её мочеточника (мюллеров канал), за счет его задней части образуется матка и влагалище. Большая часть вольфова канала редуцируется и только его наиболее каудальная часть в области впадения в клоаку образует выпячивание, становящееся мочеточником вторичной почки.

У самцов амниот вольфов канал выполняет функцию семяизвергательного канала. Из мюллерова канала развиваются копулятивные органы.

У самок плацентарных млекопитающих мюллеров канал дифференцируется на собственно яйцевод, матку и влагалище.

У яйцекладущих и частично у сумчатых млекопитающих мюллеров канал сохраняет парность строения у них имеется два влагалища, две матки и два яйцевода.

В ходе эволюции происходит срастание мюллеровых каналов с образованием одного влагалища и матки, которая может быть двойной – у многих грызунов, двураздельной – у хищных; двурогой – у насекомоядных и китообразных, простой – у приматов и человека.

Рис. 14.36. Эволюция почки и мочеполовых каналов.

А — нейтральное зародышевое состояние; Б — анамнии; В — амниоты:

I—самки, II—самцы; 1—предпочка, 2—первичная почка, 3—канал предпочки, 4—половая железа, 5—мюллеров канал, 6—вольфов канал, 7—мочевой пузырь, 8—клоака, 9—вторичная почка, 10—матка, 11—мочеполовой синус, 12—задняя кишка, 13—половой член, 14—мочеточник вторичной почки, 15—мужская «маточка»

Пороки

В эмбриогенезе человека закладываются парные вольфовы и мюллеровы каналы. Позже в зависимости от пола происходит их редукция.

Рудимент мюллерова канала у мужчин располагается в предстательной железе и называется мужской маточкой — utriculus masculinus.

Нарушение редукции вольфовых каналов у жен., которые располагаются по бокам от влагалища. Эта аномалия опасна возможностью образования кист и злокачественного перерождения.

Удвоения матки (1 случай на 1000 перинатальных вскрытии) Распространенный порок, развиваются как результат нарушения срастания мюллеровых каналов.

Удвоение полового члена – нарушение срастания парных зачатков полового члена в эмбриогенезе человека (рис. 14.37).

Рис. 14.37. Аномалии матки и полового члена у человека. А—Д—различные формы удвоения матки и влагалища; Е—удвоение полового члена

КОПУЛЯТИВНЫЕ ОРГАНЫ (латинское copula – соединение, связь, узы), у самцов животных органы для введения спермы в половую систему самки, у самок – для принятия совокупительного органа и нередко для сохранения спермы; имеются у животных с внутренним оплодотворением. Функцию копулятивных органов могут выполнять конечности (у ракообразных, пауков), выросты плавников (у рыб) и другие.

Источник: https://poisk-ru.ru/s37493t6.html

Связь выделительной и половой систем

Вторичная почка филогенетически появляется и функционирует у

Развитие выделительной и половой систем тесно связано между собой. Выделительная система закладывается раньше половой.

Органами выделения позвоночных служат парные почки.

У человека встречаются аномалии развития, связанные с изменением числа почек. Например, агенезия почек – полное отсутствие почек; односторонняя арения – единственная почка; добавочная почка – дополнительная почка нормального строения.

В своем развитии у низших позвоночных (Anamnia) почки проходят две стадии: предпочки (pronephros) и первичной почки (mesonephros). У высших позвоночных (Amniota) развитие почек проходит в три стадии: предпочки, первичной и вторичной почки (metanephros) (рис. 251).

Рис. 251.

Строение мочеполовой системы позвоночных (схема): а, б – акулы и амфибии (а – самец, б – самка); в, г – зауропсиды (в – самец, г – самка); д, е – млекопитающие (д – самка, е – самец); 1 – головная почка; 2 – семенник; 3 – выносящие протоки; 4 – туловищная почка; 5 – мочевой пузырь; 6 – прямая кишка; 7 – клоака; 8 – мезонефральный (вольфов) проток; 9 – воронка яйцевода; 10 – яичник; 11 – парамезонефральный (мюллеров) проток; 12 – рудиментарный парамезонефральный проток у самцов; 13 – придаток семенника (преобразованная туловищная почка); 14 – семяпровод; 15 – тазовая почка; 16 – вторичный мочеточник; 17 – рудиментарная туловищная почка у самок – амниот; 18 – яйцеклетка; 19 – яйцевод; 20 – белковая оболочка, выделяемая железами стенки яйцевода; 21 – матка; 22 – влагалище; 23 – семенной пузырек; 24 – предстательная железа; 25 – анус; 26 – пенис; 27 – мочеполовой синус; 28 – эмбрион в матке, окруженный эмбриональными оболочками; 29 – промежность.

Структурной и функциональной единицей почек является нефрон. Почки закладываются в мезодерме, а именно в нефротомах. У зародышей всех позвоночных закладывается головная почка, или предпочка. Она состоит из 6 – 12 нефронов, продукты выделения из которых собираются в общий мочеточник (парамезонефрический проток).

Нефрон предпочки состоит из:

1. Воронки – нефростома, которая выстлана ресничками и открывается в целом.

2. Короткого и прямого выделительного канальца (рис. 252 А).

Рис. 252. Эволюция нефрона. А – предпочка; Б, В – первичная почка; Г – вторичная почка: 1 – собирательная трубочка; 2 – выделительный канадец; 3 – нефростом; 4 – целом; 5 – капиллярный клубочек; 6 – капсула; 7, 8 – извитой каналец; 9 – петля нефрона.

Около воронок в стенках полости тела образуются грушевидные выросты из клубочков артериальных капилляров. Они отфильтровывают в целомическую полость как продукты выделения, так и полезные вещества. Целомическая жидкость попадает в воронки, канальцы и, собираясь в общий мочеточник, выводится через клоаку или мочевое отверстие.

Несовершенство нефрона предпочки заключается в отсутствии прямой связи между кровеносной и выделительной системами, а также в постоянном присутствии в целомической жидкости продуктов выделения.

Предпочка подвергается редукции (у зародыша человека она сохраняется около 40 часов).

Основная ее роль в эмбриогенезе -образование Вольфова протока, который является индуктором (инициатором) развития первичной почки.

К моменту образования первичной почки мочеточник предпочки либо делится на два протока: Вольфов и Мюллеров, либо Мюллеров проток образуется независимо (для млекопитающих и человека характерен последний вариант).

Первичная почка закладывается в туловищных сегментах тела. Она состоит из 30 – 34 нефронов, продукты выделения из которых собираются в мезонефрический проток (Вольфов проток) или мочеточник первичной почки.

Нефрон первичной почки состоит из:

1. Воронки (нефростома), которая выстлана ресничками и открывается в целом.

2. Почечного тельца, которое состоит из двухстенной капсулы Боумена – Шумлянского и клубочка капилляров (мальпигиево тельце).

3. Извитого выделительного канальца (рис. 252 Б, В). Продукты выделения из капиллярного клубочка отфильтровываются в полость капсулы, по извитому канальцу собираются в мочеточник, мочевой пузырь и выводятся через клоаку или мочевое отверстие.

Нефрон первичной почки характеризуется рядом прогрессивных изменений:

1. Появляется прямая связь между кровеносной и выделительной системами.

2. Уменьшается количество продуктов выделения в целоме.

3. Происходит удлинение и изменение формы канальца, в результате начинают осуществляться процессы обратного всасывания нужных веществ и происходит концентрация мочи.

4. Увеличивается количество нефронов в почке.

У низших позвоночных первичные почки функционируют в течение всей жизни как орган выделения.

У высших позвоночных и человека первичная почка редуцируется. Основная ее роль в эмбриогенезе – инициация образования вторичной почки (инициатор – Вольфов проток).

Вторичная почка закладывается ниже первичной почки, но по мере роста и развития смещается кверху и, начиная с 3-го месяца, располагается выше первичной. Одна вторичная почка у человека содержит более миллиона нефронов.

У человека встречаются аномалии развития почек, связанные с их неправильным положением. Например, эктопия почки – расположение почки в необычном месте (в тазовой, поясничной, подвздошной или грудной областях); сращенные почки.

Продукты выделения из вторичной почки собираются в мочеточники (метанефрические протоки).

Нефрон вторичной почки состоит из:

1. Почечного тельца.

2. Выделительного канальца, который дифференцируется на проксимальный, дистальный отделы и петлю нефрона (петлю Генле) (см. рис. 252).

Продукты выделения поступают в нефрон двумя путями: путем фильтрации крови в полость капсулы (первичная моча) и фильтрации в полость извитых канальцев.

В канальцах первичная моча концентрируется за счет реабсорбции – обратного всасывания нужных веществ и образует вторичную мочу. Наиболее интенсивно этот процесс происходит в петле нефрона. Вторичная моча собирается в мочеточники.

Они образуются из бокового выроста мочеточника первичной почки (Вольфова протока).

У человека встречаются патологии, связанные с нарушением развития мочеточников: агенезия мочеточника (отсутствие мочеточника), удвоение мочеточников (частичное – расщепленный мочеточник или полное – два мочеточника в двумя лоханками и двумя устьями в мочевом, пузыре), эктопия мочеточников – ненормальное расположение устья мочеточника и др.

Эволюция выделительной системы идет по двум направлениям:

• увеличение выделительной поверхности;

• создание механизма обратного всасывания.

Процесс формирования выделительной системы позвоночных является ярким примером субституции органов.

Субституция – способ преобразования органов, при котором более ранние закладки органа после появления последующих редуцируются.

5.6.1. Связь выделительной и половой систем

Зачатки половых желез в виде половых валиков формируются на медиальных поверхностях мезонефральных протоков.

У самок низших позвоночных предпочка, как орган выделения, редуцируется, а из увеличенной воронки ее нефрона и Мюллерова протока формируется яйцевод. Первичная почка функционирует как орган выделения (см. рис. 251 Б).

У самок высших позвоночных и человека предпочка, также как и у низших, редуцируется.

Воронка ее нефрона и Мюллеров проток формируют яйцевод, который дифференцируется на три отдела: маточные трубы, матку и влагалище (см. рис. 251 Г, Д; 253 А, Б, Г).

У высших млекопитающих – плацентарных – дистальные отделы яйцевода срастаются, образуя различные варианты строения женской половой системы (рис. 255, 256, 257, 258, 259, 260).

Рис. 255. Различные варианты строения женской половой системы.

Рис. 256. Аномалии развития матки.

Рис. 257. Плод 25-26 недель. Аномалия развития матки типа uterus subseptum. У матери – многократная угроза прерывания беременности.

Рис. 258. Плод 36-37 недель. Аномалия развития матки типа uterus duplex et vagina duplex. У матери – гипертоническая болезнь II стадии и поздний токсикоз.

Рис. 259. Гистерограмма. Удвоение матки. Контуры яичников и маточных труб не определяются.

Рис. 260. Гистерограмма. 1 – перегородка в полости матки.

У человека встречаются врожденные пороки женских половых органов. Они могут быть связаны:

• с недоразвитием Мюллеровых протоков – агенезия (полное отсутствие) матки, маточных труб, влагалища; гипоплазия матки – рудиментарная матка;

• с нарушением реканализации Мюллеровых протоков – атрезия (отсутствие канала или отверстия) матки, труб, влагалища;

• с нарушением слияния Мюллеровых протоков – двойная, двурогая матка и др.

Первичная почка и ее мочеточник редуцируются. Сохраняются только рудименты первичной почки: epoophoron и paraophoron и участок Вольфова протока – Гартнеров проток (ход) (рис. 254). Вторичная почка функционирует как орган выделения.

Рис. 254. Гартнеров ход и киста влагалища – указана стрелкой (схема).

Эмбрионы всех млекопитающих сочетают в себе гены обоих родителей, поэтому их белки должны распознаваться материнским организмом как чужеродные, что влечет за собой отторжение плода.

У сумчатых период внутриутробного развития настолько короткий, что процесс отторжения не развивается. У плацентарных образуется трофобласт.

Одной из его функций является образование между материнским организмом и тканями эмбриона активного барьера, предотвращающего отторжение плода.

У самцов низших позвоночных предпочка и ее Мюллеров проток полностью редуцируются. Между первичной почкой и семенником образуются семявыносящие канальцы. Сперматозоиды по ним попадают в почку и по мочеточнику выводятся наружу. Мочеточник первичной почки выполняет две функции: удаление продуктов распада и выведение половых клеток и носит название мочеполового протока (рис. 251 Б).

У самцов высших позвоночных предпочка и ее Мюллеров проток полностью редуцируются. У млекопитающих и человека от Мюллерова протока остается слепое выпячивание – мужская маточка. Из части канальцев первичной почки формируется придаток семенника – эпидидимис, а остальная ее часть редуцируется. Вольфов проток функционирует как семяпровод.

У человека встречаются пороки развития мужских половых органов – придатка яичка, семяпровода и семянных пузырьков. Существует три типа этих пороков – отсутствие или недоразвитие, удвоение и неправильное расположение (эктопия). Все пороки сочетаются с аномалиями органов выделения.

Вторичная почка и ее мочеточник функционируют как органы выделения (рис. 251 В, Е; 253 А, Б, В).

Рис. 253. Развитие половой системы у зародыша амниот. А – ранняя индифферентная стадия; видны первичные половые тяжи, зарождающаяся сеть семенника, мезонефрическая почка (Вольфово тело) и архинефрический (Вольфов) канал. Б – несколько более поздняя стадия, на которой появился зародышевый яйцевод (Мюллеров канал). В – взрослый самец. Г – взрослая самка (из Turner).

Закладка предпочки и первичной почки в эмбриогенезе человека является повторением – рекапитуляцией стадий, пройденных в филогенезе, затем они быстро подвергаются полной или частичной редукции и участвуют в формировании женских и мужских половых путей.

Источник: https://lifelib.info/biology/biology/68.html

Эволюция мочеполовой системы позвоночных. Онтофилогенетически обусловленные аномалии и пороки развития у человека

Вторичная почка филогенетически появляется и функционирует у

Выделительную и половую систему рассматривают в едином комплексе в связи с единством эмбрионального развития и связью с целомом. Закладка мочеполовой системы – нефрогонотом, формируется в области ножки сомита (мезодерма) в непосредственном контакте с целомом. Половые железы хордовых располагаются в целоме. Продукты диссимиляции тоже поступают в целом.

Наиболее простой путь выведения во внешнюю среду половых клеток и продуктов обмена через общий канал, который начинается воронкой в целоме и открывается на покровах. Функции выделительной системы: 1) экскреторная; 2) поддержание водно-солевого гомеостаза, кислотно-щелочного равновесия, уровня глюкозы и др.; 3) участие в регуляции кровяного давления.

Функции половой системы: 1) воспроизводство вида; 2) гуморальная регуляция.

Эволюция почки

Почка прошла 3 этапа эволюции:

1. Предпочка, головная почка, пронефрос (располагается в головной части зародыша). Закладывается у всех зародышей. Функционирует у круглоротых, личинок рыб и земноводных. Находится на переднем конце тела. Состоит 10 примитивных нефронов. Фильтрация из целома, связи с кровеносной системой нету.

2. Первичная почка, туловищная, или мезонефрос (тянется на протяжении всего тела). У рыб и земноводных кзади от предпочек в туловищных сегментах формируются первичные почки, содержащие до нескольких сотен нефронов.

Нефроны вступаю в связь с кровеносной системой, формируя капсулы почечных клубочков. Продукты обмена поступают из крови непосредственно в нефрон, но часть нефронов сохраняют связь с целомом через воронки, фильтрация и из целома, и из крови.

Но с мочой теряется много воды, животные обитают только во влажной среде.

3. Вторичная почка, тазовая, или метанефрос. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих возникают вторичные почки. Закладываются в тазовом отеделе тела и содержат много нефронов совершенного строения. Они образуются за счет многократного ветвления развивающихся нефронов. Не имеют воронки и теряют связь с целомом.

Каналец нефрона удлиняется, дифференцируется на проксимальный и дистальный отделы, между которыми у млекопитающих и птиц появляется петля Генли. Это обеспечивает эффективное обратное всасывание в кровь воды, глюкозы, солей и др. элементов, необходимых человеку. Концентрация продуктов в моче велика, а количество мочи мало.

Это позволяет животных заселять засушливые участки земли.

Структурно-функциональная единица почек – нефрон, в котором происходят процессы фильтрации, реабсорбции, серкеции.

Эволюция выделительной системы

1. Субституция: замещение предпочки – первичной – вторичной.

2. увеличение числа нефронов

Направление эволюции половой системы

1. Специализация желез.

2. Усиление связи с выделительной системой.

3. Переход от наружного осеменения к внутреннему.

4. Морфологическое усложнение полового аппарата.

У большинства позвоночных гонады закладываются в виде парных складок центральных краях мезонефроса. Сначала гонады мужского и женского пола имеют одинаковое строение. Позднее происходит специализация желез и возникает связь с различными для каждого пола частями выделительной системы.

У самок анамний мочеточник предпочки — мюллеров канал преобразуется в яйцевод, а продукты диссимиляции выводятся самостоятельно через первичную почку и ее мочеточник — вольфов канал. Одновременно возникает связь между семенником и первичной почкой. Из эпителия, выстилающего стенку полости тела, образуются тяжи, соединяющие канальцы первичной почки и семенные канальцы.

Мужские половые клетки через семявыводящие канальцы попадают в почку и мочеточник, который представлен вольфовым каналом. Поэтому канал называют мочеполовым протоком.

У самок амниот, как и у анамний, яйцевод развивается из остатков предпочки и из мочеточника — мюллерова канала.

У самцов амниот мочеточник полностью редуцируется. Канальцы передней части первичной почки — вольфов канал превращается в семяпровод. Функцию выделения мочи в связи с образованием вторичной почки он утрачивает, в отличие от самцов анамний.

У рептилий и птиц в яйцеводах наблюдается дифференцировка на отделы. Передняя часть яйцеводов у черепах, крокодилов и птиц продуцирует белок, а задняя часть — кожистую (у рептилий), или пропитанную известью (у птиц) скорлупу.

У млекопитающих в связи с появлением функции живорождения дифференцировка яйцеводов становится более сложной. Яйцеводы подразделяются на 3 отдела: фаллопиевы трубы, матку и влагалище. У плацентарных происходит срастание дистальных отделов яйцевода на разных уровнях.

Эволюция мочеполовых протоков

В эмбриогенезе вдоль тела закладывается пронефрический канал, далее он расщепляется на два, или же закладывается второй канал параллельно (Вольфов и Мюллеров). Вне зависиости от пола у всех позвоночных формируется как Вольфов, так и Мюллеров каналы. Мюллеров канал имеет отношение к половой системе самок, Вольфов канал – половой системе самцов и мочевыделительной системе самок и самцов.

Пороки развития мочеполовой системы у человека

1. Аномалии числа почек.

2. Аплазия (отсутствие одной почки).

3. Удвоение почки.

4. Гипоплазия (уменьшение в размере).

5. Дистопия (изменение положение почки) – подвздошное и тазовое.

6. Поликистоз почек.

7. Различные аномалии развития матки и влагалища (двойная, седловидная и др.)

8. Крипторхиз – неопущение яичек.

9. Неразделение клоаки.

10. Несрастание парных зачатков полового члена.

34. Учение А.Н. Северцова о филэмбриогенезах. Филэмбриогенезы как отклонения от онтогенеза, имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Механизмы их возникновения. Типы филэмбриогенезов: анаболии, девиации, архаллаксисы. Их значение и частота проявления в эволюции онтогенезов.

Филэмбриогенезы – это отклонение от онтогенеза предков, имеют адаптивное значение у взрослых форм. В зависимости от того, на каких этапах эмбриогнеза (ранних, средних, поздних) возникают филэмбриогенезы, различают 3 типа:

1. Анаболии. Надставки. Закладка нового признака происходит в виде добавлений на поздней стадии развития (НП, приобретение формы тела камбалы, появление изгибов позвоночинка у человека, перо птицы).

2. Девиации. Уклонения, связанные с возникновением новообразований в средней стадии развития. НП, сердце человека и млекопитающих рекапитулирует стадию трубки (ланцетник), двухкамерного и трехкамерного строения, но стадия формирования неполной перегородки вытесняется четырехкамерной стадией.

3. Архаллаксисы. Развитие изменяется в самом начале на уровне зачатков. НП, развитие волос у млекопитающих, возникновение хорды у бесчерепных, хрящевого позвоночника у хрящевых (акулы, скаты).

В эволюции онтогенезов наиболее часто встречаются анаболии, наиболее редко – архаллаксисы. Кроме ценогенезов и филэмбриогенезов в эволюции онтогенеза обнаруживаются отклонения времени закладки органов – гетерохрония и отклонения места развития органов – гетеротопия.

Пример гетерохронии – дифференцировка переднего мозга у человека существенно опережает развитие других отделов. Гетеротопия – гетеротопии приводят к формированию новых пространственных и функциональных связей между органами.

НП, у рыб сердце располагается под глоткой, связано с жабрами, у человека и наземных позвоночных сердце в загрудинной области и функционирует в едином комплексе с легкими.

Источник: https://studopedia.su/15_63882_evolyutsiya-mochepolovoy-sistemi-pozvonochnih-ontofilogeneticheski-obuslovlennie-anomalii-i-poroki-razvitiya-u-cheloveka.html

Эволюция почки

Вторичная почка филогенетически появляется и функционирует у

Органами выделения позвоночных являются почки — парные компактные органы, структурная единица которых представлена нефроном.

В наиболее примитивном виде это — воронка, открывающаяся в целом и соединенная с выделительным канальцем, который впадает в общий выводной проток — мочеточник.

В филогенезе позвоночных почка прошла три этапа эволюции: предпочка — головная, или пронефрос; первичная почка—туловищная, или мезонефрос, и вторичная почка – тазовая, или метанефрос.

Предпочка полностью развивается и функционирует как самостоятельный орган у личинок рыб и земноводных.

Она находится на переднем конце тела, состоит из 2—12 нефронов, воронки которых открыты в целом, а выводные канальцы впадают в пронефрический канал, который соединен с клоакой. Предпочка имеет сегментарное строение.

Продукты диссимиляции фильтруются в целом из кровеносных сосудов, которые поблизости от нефронов формируют клубочки (рис. 14.33, А).

Рис. 14.33. Эволюция тефрона. А—предпочка; Б, В—первичная почка; Г—вторичная почка:

1—собирательная трубочка, 2—выделительный канадец, 3—нефростом, 4—целом, 5—капиллярный клубочек, 6—капсула, 7, 8—извитой канадец, 9—петля нефрона

У взрослых рыб и земноводных кзади от предпочек, в туловищных сегментах тела, формируются первичные почки, содержащие до нескольких сотен нефронов. В ходе онтогенеза нефроны увеличиваются в количестве за счет их почкования друг от друга с последующей дифференцировкой.

Они вступают в связь с кровеносной системой, формируя капсулы почечных клубочков. Капсулы имеют вид двустенных чаш, в которых располагаются сосудистые клубочки, благодаря чему продукты диссимиляции могут поступать из крови непосредственно в нефрон.

Некоторые нефроны первичной почки сохраняют связь с целомом через воронки, другие — утрачивают её (рис. 14.33, Б, В).

Выделительные канальцы удлиняются и в них осуществляется обратное всасывание в кровь воды, глюкозы и других веществ, в связи с чем концентрация продуктов диссимиляции в моче повышается. Однако воды с мочой теряется много, поэтому животные, обладающие такой почкой, могут обитать только в водной или влажной среде. Первичная почка сохраняет признаки метамерного строения.

У пресмыкающихся и млекопитающих возникают вторичные почки. Они закладываются в тазовом отделе тела и содержат сотни тысяч нефронов наиболее совершенного строения. У новорожденного ребенка в почке их насчитывается около 1 млн. Они образуются за счет многократного ветвления развивающихся нефронов.

Нефроны не имеют воронки и, таким образом, теряют полностью связь с целомом. Канадец нефрона удлиняется, теснее контактирует с кровеносной системой, а у млекопитающих дифференцируется на проксимальный и дистальный участки, между которыми появляется еще и так называемая петля Генле (рис. 14.

33, Г).

Такое строение нефрона обеспечивает не только полноценную фильтрацию плазмы крови в капсуле, но и, что более важно, эффективное обратное всасывание в кровь воды, глюкозы, гормонов, солей и других необходимых организму веществ.

В результате концентрация продуктов диссимиляции в моче, выделяемой вторичными почками, велика, а само ее количество — мало. У человека, например, за сутки в капсулах нефронов обеих почек фильтруется около 150 л плазмы крови, а мочи выделяется около 2 л.

Это позволяет животным, обладающим вторичными почками, быть более независимыми от водной среды и заселять засушливые участки земли. У пресмыкающихся вторичные почки на протяжении всей жизни сохраняются на месте их первоначальной закладки — в тазовой области.

В них прослеживаются черты первичного метамерного строения.

Почки млекопитающих располагаются в поясничной области, и у большинства из них внешняя сегментация не выражена. В онтогенезе человека обнаруживается выраженная рекапитуляция в развитии почки: закладывание вначале про-, затем мезо-, а позже метанефроса.

Последний развивается в тазовой области, а затем за счет различий в скоростях роста позвоночника, таза и органов брюшной полости перемещается в поясничную область.

У пятинедельного зародыша можно обнаружить сосуществование предпочки, первичной, а также зачатков вторичной почки (рис. 14.34).

На начальных этапах развития почка человека сегментирована. Позже ее поверхность сглаживается и метамерность сохраняется лишь во внутреннем строении в виде почечных пирамид. Пороки развития почек у человека, основанные на их филогенезе, многообразны.

Сохранение мезонефроса и одностороннее отсутствие вторичной почки описаны пока только у мышей, хотя в принципе такая аномалия возможна и у человека. Относительно часто встречается сегментированная вторичная почка, имеющая один или даже несколько мочеточников; возможно и полное ее удвоение.

Часто наблюдается тазовое расположение почки, связанное с нарушением ее перемещения на 2—4-м месяцах зародышевого развития (рис. 14.35).

Рис. 14.34. Пятинедельный зародыш человека с тремя поколениями почек:

1—предпочка, 2—первичная почка, 3—вторичная почка

Рис. 14.35. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития почек:

1—удвоение почки, 2—удвоенный мочеточник, 3—тазовая эктопия почки, 4—надпочечники

Источник: https://studopedia.ru/3_109578_evolyutsiya-pochki.html

Поделиться:
Нет комментариев

    Добавить комментарий

    Ваш e-mail не будет опубликован. Все поля обязательны для заполнения.